WWW.NET.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Интернет ресурсы
 

«ПОВЕДЕНПЕ ВИДОВ П ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТРАВЯНОГО ПОКРОВА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ (НА ПРИМЕРЕ РАВНИННЫХ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ЕВРОПЕЙ ...»

ЛЕШШГРЛДСКНП ГОСУДАРСТВЕННЫ!! У1ШВЕРСПТЕТ

имени А. А. ЖДАНОВА

Специализированным Совет Д 063.57.20

На правах рукописи

УДК 34:29.31.21 34.29.02.19

СМИРНОВА Ольга Всеволодовна

ПОВЕДЕНПЕ ВИДОВ П ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

ОРГАНИЗАЦИЯ ТРАВЯНОГО ПОКРОВА

ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ (НА ПРИМЕРЕ

РАВНИННЫХ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР

И ЛИПНЯКОВ СИБИРИ)

Специальность 0.3.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

дпссертацпп на сопсканпе ученой степени доктора бпоаогпческпх паук Лешшград — 1983

Работа выполнена в -Московском государственном ордена Лепина, ордена Трудового Красного Знамени педагогическом институте пм. В. И. Ленипа.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

В, И. ВАСИЛЕВИЧ доктор биологических наук, профессор А. М. МАУРИН1 доктор биологических паук Л. IL РЫС11Н Ведущее учреждение: кафедра геоботаники Московского го­ сударственного университета им. М. В. Ломоносова.

Защпта Диссертации состоптся «........ »........................ 1983 г.



в......... часов на заседании специализированного Совета Д 063.57.20 по защите диссертации на соискание ученой степе­ ни доктора биологических наук при Ленинградском государст­ венном университете им. А. А. Жданова (199164, Ленинград, Упивсрситетская набережная 7/9).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ленинградского университета.

Автореферат разослан «......... »

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук В. Н. НИКИТИНА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из основных задач современной фитоценологии является разработка проблемы функциональ­ ной организации ценозов л методов ее исследования. Анализ механизмов процессов, происходящих на ценотпческом уровне, выявление основных системообразующих связей невозможны без детальных исследований особенностей поведения слагаю­ щих цепоз видов. Основой для выяснения принципов функцио­ нальной организации систем ценотпческого уровня должны по­ служить представления о свойствах и признаках поведения (пли стратегии жпзнп) видов, возникшие в недрах популяци­ онной биологии растений п развиваемые в данной работе.

" Ц е л ь п задачи исследования. Целью работы явилась раз­ работка одного из возможных методов анализа функциональ­ ной организации систем ценотпческого уровня на основе прпнпппа динамического сочетания видов, отличающихся по типу фитоценотическп значимого поведения (пли стратегии жнзнп).

В качестве модельных объектов выбраны две сппгзшп эфе­ мероидов и шпрокотравья, образующие травяной покров рав­ нинных широколиственных лесов европейской части СССР и липняков Западной Сибири.

В работе поставлены следующие задачи:

1) проанализировать поведение всех впдов, слагающих спвузпп; выявить набор свойств и признаков и построить клас­ сификации фитоценотическп значимого поведения впдов для каждой синузии;





2) разработать качественную модель функциональной ор­ ганизации синузпй, находящихся в клпмаксовом состоянии, описать основные варианты функциональной организации клнмакоовых сипузпй эфемероидов и шпрокотравья, выявить эко­ логические и фптоценотпческпе пределы пх существования и рассмотреть особенности изменения синузпй при разного рола *воздействиях, в том числе антропогенных;

3) проанализировать взаимоотношения спнузпп эфемерои­ дов и шпрокотравья в случае клпмаксового и сукцесспвного со­ стояния травяного покрова в целом.

Научная новизна. Впервые на основе детального анализа поведения более чем 60 видов составлен перечень дифференци­ альных признаков поведения для растении широколиственных лесов и получена монографическая сводка но популяционной биологии видов/ образующих травяной покров в широколист­ венных лесах. Показано, какие наборы дифференциальных признаков характеризуют те или иные интегральные свойства повеления видов. На основе проведенных.исследований разра­ ботана классификация поведения видов для обеих спнузнй.

Создана графическая модель функциональной организации синузпп климаксового типа и показаны ее возможные преобра­ зования при разного рода внешних воздействиях.

Практическая значимость работы. " Основные результаты диссертации использованы в сводках по популяшюнпой биоло­ гии растений, в курсах общей ботаники и экологии растений в вузах, в учебниках и учебных пособиях по ботанике. Резуль­ таты работы и апробированные в ней методы используются при проведения популяциоипых исследований во многих науч­ ных учреждениях, в том числе в ЦСБС СО АН СССР, НИН Природа, Воронежском п Капевском заповедниках, в Киев­ ском, Львовском, Свердловском университетах, в Новосибир­ ском,'Пензенском, Тамбовском пединститутах.

Полученные модели функциональьной организации синузпп. климаксового типа могут послужить основой для разработ­ ки научно обоснованных методов оцепки степени нарушенпостп травяного покрова широколиственных лесов. Эти методы необходимы как для дальнейшего развития заповедного дела, так и для совершенствования мероприятий по радпопалыюму использованию и восстановлению нарушенных лесов.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены па Всесоюзных совещаниях по применению количе­ ственных методов в фитоценологии (Москва, 1968; Уфа, 1974), на XII Международном ботапическом конгрессе (Ленинград, 1975), на I и II Всесоюяпых конференциях памяти А. А. Уранова (Москва, 1976, 1981), па съезде ВБО (Кишинев, 1978), ка 2 и 3 школах по теоретической морфологии растений (Ле­ нинград, 1979; Пущино, 1981), на заседаниях МОИП, Новоси­ бирского и Московского отделепий Всесоюзного ботяппческого общества, семинарах Проблемпоп биологической лаборатории МГПИ им. В. И. Ленина.

По геме диссертации опубликовано 37 работ.

Объем работы. Диссертация изложена на 685 стр. п состо­ ит из 232 страниц машинописного текста, 36 таблиц. 44 рисун­ ков, списка литературы, состоящего из 583 напменований, из них 122 на нпостраинмх языках, списка видов и приложения па 283 стр.,.включающего 72 стр. текста, 25 рис. п 73 табл.

Материалы п методы исследования. Сбор материала по по­ пуляционной биологии более 60 видов растений и структуре сппузий эфемероидов п широкотравья был проведен в течение 1960—1980 г.г. в 55 различных цепозах на территории Евро­ пейской части СССР от Закарпатья до Предуралья, на Среднем Урале, в Кемеровской и Новосибирской областях. Выбор и заложение пробных площадей проводились по общепринятым геоботаническим методикам, сбор материала по поведению ви­ д о в — в соответствии с разработанными популяцпопно-онотогепетичеекпми методами (Цснопопуляцин растений, 1976, 1977, Смирнова, 1980). Размеры пробных площадей, колебались* от 0,85 до 1 га. На всех -пробных площадях были проведены геоботаничеекпе описания, на основных —Тючвенпые разрезы, картирование древостоя и измерения, освещенности. При опи­ сании возрастной структуры п динамики ценопопуляций сбор материала проводился отдельно в локусах сукцессивных и климаксовых синузни на трансектах или изолированных квалратных площадках. Число площадок ш каждом ценозе варьирова­ ло от 50 до 300, размеры — от 0,25 м2 до 1 м2..

При получении количественных характеристик поведения анализировалось от 25 до 100 экземпляров особей каждого ви­ да в каждом ценозе. Репрезентативность выборки оценивалась обычными статистическими методами: ошибка среднего ариф­ метического* дисперсия, коэффициент вариации п д р

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Основные методологические п методические подходы к исследованию функциональной организации систем ценотпческого уровня Рассматривая функциональную сторону существования си­ стем ценотпческого уровня?* геоботаники в последнее время все чаще выдвигают на первое место тот ее аспект, который отра­ жает характер взаимоотношений между ценопопуляипями н их группами (Ипатов, 1966, 1969ч 1970; Норин, 1970, 1979;

Мазинг, 1973; Злобин, 1976), полагая, что именно этот аспект функциональной структуры является определяющим в оргави-_ зацпп системы в целом. Опыт популяционных исследовании по­ казал, что анализ взаимоотношений ценопопуляций— нх-групп может быть проведен на основе сравнения фитоцепотически значимого поведения видов.

В широком смысле термин «поведение» употребляется сей­ час применительно к объектам любого уровня организации и обозначает систему, действий, направленных на поддержание своего существования. В экологической литературе при описа­ нии процессов жизнедеятельности растений практически как синонимы используются два термина: «поведение» и «страте­ гия жизни видов»;.

Наиболее удачное определение стратегии жизни видов да­ но Т. А. Работповым (1975, стр. 6 ): «Стратегия жизни вида. т. е.

совокупность приспособлений (свойств, черт), обеспечивающих 1-613 3 ему возможность обитать совместно с другими организмами п занимать определенное полбжепие в соответствующем ценозе».

Это же определение может быть использовано и как определе­ ние фптоценотически значимого поведения видов.

Выявление фитоцепотически значимого поведения служит основой для определения ролп вида в ценозе. В геоботаническон литературе существует два подхода к исследованию роли вида в ценозе. Первый предполагает непосредственное качест­ венное шш количествепное определение характера воздействия ценопопуляций того пли иного вида на другие сочлены сооб­ щества (Рордягин, 1921; Braun-Blanquet et Pavillard, 1925;

Сукачев, 1928; Clements, 1936); второй основан на определе­ нии потенциальной способности того или иного вида к доми­ нированию (Высоцкпй, 1915; Пачоскпй, 1917; Раменский, 1935). Таким образом, при первом подходе характеризуются фитоцеиотическне позиции видов, при втором — фитоценотические потенции.

Фитоценотическпе потенции можно определить как все воз­ можные проявления фптоценотически значимого поведения.

Реальное положенпе вида в каждом конкретном ценозе оцени­ вается фитоценотическими позициями, которые определяются:

1) наиболее существенными в данных условиях признаками поведения, 2) экологическими требованиями к среде обитания,

3) внешними по отношению к виду воздействиями.

Поведение лидов, с одной стороны, может быть охарактери­ зовано большим набором частных (дифференциальных) свойств и признаков, а с другой — очень небольшим числом общих (интегральных) свойств. Сравнение классических работ русских геоботаников (Высоцкпй, 1915; Пачоскпй, 1917; Су­ качев, 1928; Раменский*, 1935) п современных демографов ра­ стений (Работиов, 1975,1978; Harper, White 1974; Harper 1977;

Grime 1978, 1979) приводят к заключению, что таких интеграль­ ных свойств можно выделить только три: конкурентоспособ­ ность (конкурентная мощность) — способность одних видов по­ давлять другие вследствие высокой энергии жизнедеятельно­ сти и большой интенсивности использования среды; толерант­ ность (устойчивость, выносливость к крайне неблагоприятным фптоценотнческим условиям) — способность видов длительно существовать на занятой территории за счет максимального снижения энергпп жизнедеятельности; реактивность (динамич­ ность, пнонеряость, рудеральность) — способность видов мак­ симально быстро захватывать освободившуюся территорию.

Виды, у которых преобладающим интегральным свойством является конкурентоспособность отнесены к конкурентным, то­ лерантность — к толерантным, реактивность — к реактивным.

Наличие видов, которым в одинаковой степени свойственны высокая конкурентоспособность, толерантность п реактивность, представляется бпологпчеекп невозможным. Вопрос о наличии дли отсутствии групп, видов, занимающих промежуточное по­ ложение по степепн выраженности того или иного интеграль­ ного свойства, для каждой конкретной совокупности видов можно решить только дтосде определения параметров фптодепотически значимых частных признаков поведения.

Для сложных и хорошо стратифицированных ценозов, как например, широколиственные леса, изучение функциональной организации следует начинать с наиболее простых образований ненотического уровня. Одним па таких простейших образова­ ний в широколиственных лесах является спнуэпя, которая представляет собой группу соподчиненных впдов одного тро­ фического уровня, занимающих одну пространственно-времен­ ную нпшу.

Выбор синузип в качестве модельного объекта обусловлен еще и тем, что обитание в одной экологической нише п при­ надлежность компонентов синузип к одному трофическому уровню значительно сужают набор типов взаимоотношении между видами и тем самым.сводят к минимуму число системо­ образующих связей. Если принять мнение большинства иссле­ дователей, что аллелопатпческие воздействия не играют суще­ ственной роли в организации травяного покрова широколист­ венных лесов, то основными системообразующими связями в пределах синуаий п яруса в целом можно считать конкурен­ цию, комплементарность и средообразованпе.

В литературе не существует однозначного определения тер­ мина «конкуренция». Следуя Ю. Одуму (1975), ее можно оп­ ределить как взаимное подавление организмов (ценопопуляций) вследствие нехватки ограниченных ресурсов местообита­ ния. Кроме того, конкуренцию можно определить как подав­ ление одного организма (ценопопуляцпи) другим (-и) вслед­ ствие захвата им большей доли из ограниченных ресурсов ме­ стообитания. Несомненно, что в системах ценотического уров­ ня осуществляются обе стороны этого процесса, однако за со­ здание иерархической (доминантной) структуры ответственен именно второй аспект конкуренции.

Как особый вариант опосредованных отношений выделяет­ ся комплементарность (Grubb. 1977) иди бпогеоценотпческое дополнение (Раменский, 1952). Это пространственно-времен­ ное разделение между организмами (ценопопуляцпямп пли пх группами) одного трофического уровня ограниченных ресур­ сов местообитания. Комплементарность представляет собой два разнонаправленных процесса: 1) получение ресурса из среды.

\ 2) возврат ресурса в среду. Смещение этих двух процессов во времени п пространстве у взаимодействующих видов определя­ ет, возможность неоднократпого использования ограниченных ресурсов среды. Комплементарность проявляется в ярусной структуре сообществ, в смене периодов активной вегетации спнузий эфемероидов и широкотравья. в разделении во времени периодов максимального поглощения ив почвы элементов ми­ нерального питания разными видами деревьев и периодов вы­ деления этих веществ корнями в почву и др. На разных уров­ нях организации, от ценолопуляционного до ценотпческого, комплементарность определяет возможность максимально пол­ ного использования экологической емкости местообитания и может рассматриваться как один из основных системообразу­ ющих типов отношении. Средообразованпе как системообразу­ ющая связь выступает на первый план при анализе взаимоот­ ношении спнузии и ярусов в ценозе в целом. В таком случае оно представляет собой создание эдифпкатором ценоза благо­ приятной л'лн- неблагоприятной экологической обстановки для подчиненных видов.

Апалпз внутриспнуэпадъных взаимоотношений показывает, что -конкуренция определяет, ценотпческую замкнутость сину­ зпп, главным образом, вследствие смыкания фотогенных полей особей домипантов синузпп. Пространственно-временная комплемептарпость определяет возможность одновременного су­ ществования в синузпп не только сильных, но п слабых в кон­ курентном отношении видов, которые имеют иные преимуще­ ства, например, быстроту реакции,на постоянно возникающие прорывь? в фитогенном поле доминанта спнузпи. Эти два типа системообразующих связей в конечном итоге определяют деис­ тическую замкнутость и устойчивость спнузии в целом. При анализе взаимоотношений в пределах синузнй средообраяование можно не принимать во внимание, учитывая незначитель­ ную (для ценоза в целом) разницу в размерах и биомассе со­ ставляющих пх особей.

При сборе и анализе материала по функциональной орга­ низации синузий был попользовав ‘’ етодический прием, разра­ м ботанный Б. Н. Нориным (1970): относить к спнузиям лишь ценотически обусловленные группировки в покрове, где налицо еявиеатге цоддсмидие шгн гггтгп...чт ггт— игтей р т е т т т п. ЧГг ше i участки в покрове, где этого нет, соответственно относятся к агрегациям или агломерациям.

Сбор материала проводился от­ дельно в ценотически обусловленных участках травяного по­ крова (в климаксовых илп сукцееспвных локусах спиузий), в агрегациях и агломерациях, возникших вследствие фито-, яооллп антропогенных нарушений:

Апалпз признаков фптоценотпчеекп значимого поведения впдов

На основании детального анализа биологии травянистых и отчасти древесных* растений-широколиственных лееов были выделены частные (дифференциальные) признаки поведения видов. Эти признаки определяются применительно к объектам разного уровня: элементу ценопопуляции (который по у всех биоморф равен особи) и*к ценопопуляцпп в целом.

Перечень частных свойств поведения растений широколист­ венных лесов:

- А. Элемента ценопопуляции: 1 ) т л а ы и длительность пол­ ных и частных оитогспезов и циклов воспрорзведешш, 2) тем-' пы развития, 3) способность переходить в квазнсенплыюе со­ стояние п-состояние вторичного покоя, 4) типы вегетативного размножения, разрастания, скорости захвата территории,

5) длительность удержания территории, 6) репродуктивная способность, биомасса диаспор, 7) биомасса, объемная био­ масса, среднегодовой прирост биомассы, 8) площадь листовой поверхности, кпд листовой поверхности, 9) интенсивность физиологических процессов: ассимиляции, транспирации, по­ глотительной деятельности корней, 10) длительность п интен­ сивность роста и новообразования в подземной и надземной частях, 11) лабильность жизненной формы.

Б. Ценопопуляцпп: 1) структура п развитие клонов, 2) за­ пас дпасиор в почве, 3) тин самоиоддержапии, 4) тип возраст­ ной и пространственной структуры, 5) экологическая плот­ ность.

Некоторые пз этих признаков требуют разъяснений.

Вопрос о выборе счетной единицы приобретает наиболее существенное значение именно для растений в связи с пх спо­ собностью в течение всего онтогенеза образовывать повые, от­ носительно автономные частц. Анализ возрастпой и простран­ ственной структуры деиопопуляций разных биоморф привел к заключению, что в качестве элемента ценопопуляции целесооб­ разно рассматривать компактное образование («сгусток» био­ массы), выступающее как единый центр воздействия на среду, формирующее непрерывное фптогеиное поле. Далеко не у всех _.бноморф понятия «особь» (как физически непрерывное и фи­ зиологически целостное образование) п «элемент цепопопуляцпи» совпадают. Исследование большого числа видов показа­ ло, что у цветковых растений можно выделить три типа физи­ чески непрерывных образований: простой, сложный индивид (термины Г. Г. Левина, 1961) и колонию.

Простой индивид — это компактное физически непрерывное образование организменного уровня, у которого морфо-физиологпческая целостность преобладает над автономностью частей.

Простой индивид обычно выступает как элемент цепопопуляции, исключение составляют компактные клоны, состоящие из нескольких простых индивидов и представляющие собой еди­ ный источник воздействия на среду, а, следовательно, п одни элемент ценопопуляции.

Сложный ппдивид — это физически непрерывное образова­ н и е организменного уровня, состоящее из нескольких морфодогически обособленных, относительно автономных частей (спо­ собных к самостоятельному существованию при отделении), каждая из которых представляет собой элемент ценопопуляции.

Колония — физидеекп непрерывное образование надорганизменного уровня, представляющее собой объединение мно­ жества особей, возникших из материнской. вегетативным пу­ тем. Каждая новая особь в колонии развивается из глубокоомоложеииого зачатка. Все исследованные к настоящему моменту колонии состоят из простых индивидов. П олный онтогенез ра­ стения представляет собой генетически обусловленную после­ довательность всех этапов развития одной пли ряда поколе­ ний особей от диаспоры до естественной смерти вследствие старения. Понятие «полный онтогенез» относится к простому и сложному индивиду. Для структур ниже оргаинзменного уровня (от субклеточных до побегов и их групп) целесообраз­ но выделять их частные онтогенезы. Можно различать два ти­ па полных автогенезов. В первом всю последовательность эта­ пов развития проходит одна и та же особь, умирающая по за­ вершении онтогенеза. Во втором последовательность этапов развития осуществляется в серии особей песколькпх последу­ ющих поколений. Особь — родоначальница (и ее потомки) не умирае*, а делится вегетзг;:зньрт путем за дае п большее чис­ ло особей. Смерть яаступзет после последовательного прохож­ дения целого ряда поколений.

Цикл воспроизведения — это часть полного онтогенеза от диаспоры (в частном случае — зиготы) ло диаспоры следую­ щего поколения. У'цветковых растений никлы воспроизведения осуществляются: 1) глубокоомоложепнымн диаспорами: а) се­ менами, б) вегетативными зачатками. 2) иеглубокоомоложениыми диаспорами (вегетативными зачатками). Глубина омоло­ жения условно оценивается по возрастному состоянию потом­ ства. Длительность и тип никла воспроизведения определяют. способ самоиоддержання цезъпопултппк В зависимости от типа вегетативного размножения: старче­ ской, зрелой или юношеской партнкуляцпи, и способности к разрастанию у исследованных видов выделено 5 типов клопов.

Первый тпп характеризуема компактной структурой: много­ летние побеговые части разных особей расположены вплотную друг к другу. Тип вегетативного размножения — старческая «артикуляция, разрастание отсутствует. В процессе развития такой клон претерпевает однонаправленное старение, длитель­ ность его существования — менее олного десятилетия (приме­ ры видов: Corydalis bulbosa. С. solida, Srilla ы’Ыпс.а).

Второй тип клонов также характеризуется ком натной структурой, но, вследствие неглубокого полож ения дочерних особей, ста­ рение клопа задерживается, и длительность жизни измеряется уже не одним, а несколькими десятилетиями (примеры видов:

Allium ursinum, A. victorialis, Colchicum speciosum). Третий тип компактных клонов отличается глубоким омоложением дочсрных особей. Потенциально длительность существования такого клона должна быть неопределенно долгой, однако пол­ ное отсутствие разрастания приводит в одних случаях к угне­ тению и старению особей* в клоне. (Ficaria. verna), а в.дру­ гих — к переходу большей части ' ежегодно возникавших дочерних особей в латентное состояние* (виды рода Gagea).

Четвертому типу клопов свойственна диффузная пространст­ венная структура разной степепи выраженности и неглубокое омоложение дочерних особей. Общая продолжительность жиз­ ни клонов здесь больше, чем у компактных с тем же типом омоложения, и в значительной мере определяется степенью их дпффузпости (примеры видов: Asaruni europaeum, Aegopodium podagraria). Пятый тип клонов характеризуется диффузной пространственной структурой и глубоким омоложением дочер­ них особей. Длительность жизни клопов здесь неопределенно долгая (примеры видов: корнеотпрысковые формы Viola miiabilis, Ajuga genevensis).

Квазисенильность (термин T. А. Работыова, 1978) — это яв­ ление морфологической имитации сенплыюсти, возникающее у растений в флтоценотнчески неблагоприятных условиях.

В квазпеенпльн^е состояние растения могут переходить на раз­ ных этапах онтогенеза: в молодости и зрелости.

Биологический смысл квазисешгльпости заключается в спо­ собности растений длительно существовать на предельно низ­ ком уровне жизненности, возможно с отрицательным балансом органического вещества и- с минимальными затратами накоп­ ленных ранее пластических веществ на процессы жизнедея­ тельности. В этом отношении переход в квазисенп.тьное сос­ тояние подобен переходу в состояние вторичного покоя.

Биомасса элемента цеиоиопуляцпп косвенно характеризует интенсивность использования среды и с этой точки зрения явgetHiM ?. »1о;свом новедонщ! мц»м Однако, в связи M с тем, что интенсивность обновления в многолетней части у трав не одинакова, сравнение “их"биомассы не всегда показа­ тельно. Несколько лучшие результаты дает определение объ­ емной биомассы (Протопопов, 1975) ло формуле р = где m — биомасса, v — объем пространства, которое занимают над­ земные п подземные части элемента, рассчитанный по форму­ ле цилиндра.

Возрастной спектр цеиоиопуляцпп в динамически равновес­ ном состоянии (базовый спектр) определяется следующими дифференциальными свойствами поведения видов: 1) общей продолжительностью полного онтогенеза и отдельных возраст­ ных состояний, 2) темпами развития особей, 3) способом самоиоддержапня, А) интенсивностью п периодичностью ннснермации и -элиминации, 5) способностью создавать* потаенный запас диаспор.

В климаксовых ценозах характер возрастного спектра кон­ курентно сильных видов полностью определяется перечислен­ ными выше свойствами. У видов слабых в конкурентном отно­ шении (толерантных или реактивпых) характер возрастного спектра существенно меняется в присутствии конкурентно Сильных видов. Базовые спектры у этих видов образуются лишь в сукцессивных локусах еннузий, где устранено влияние

•конкурентных видов.

Плотность цеиопопуляцин — это ее характеристика по отно­ шению к единице пространства (Одум, 1975). Прп изучении поведения видов наиболее существенной характеристикой яв­ ляется специфическая или экологическая плотность — число или биомасса элементов, приходящиеся на единицу простран­ ства в чистых зарослях видов (при отсутствии межвидовой конкуренции).

Для исследования поведения видов существенной является первичная пространственная, структура цеиопопуляцин, обус­ ловленная только эндогенными факторами. В настоящей рабо­ те принято предварительное подразделение первичной прост­ ранственной структуры на три типа: компактное размещение, диффузное и компактно-диффузное.

Все перечисленные выше (стр. 7) частные свойства пове­ дения растений широколиственных лесов представляют собой конкретные проявления конкурентоспособности, толерантности и реактивностп.

Рассмотрим фптоцснотическую значимость проанализированных частных признаков поведения:

1. Т ипы и длительность полных н кратких онтогенеэов и циклов воспроизведения. Короткий по абсолютному времени полный онтогенез свойственен реактивным видам, длитель­ ны й— толерантным и конкурентным. Исключение составляют реактивные виды, возобновляющиеся вегетативным путем. Для реактивных же видов характерны короткие по абсолютному времени цпклы воспроизведения как глубоко-, так и неглубокоомоложенными зачатками. Для толерантных и конкурент­ ных — длительные по абсолютному времени, но как короткие, так н длительные по биологическому времени циклы воспроиз­ ведения.

2. Темпы развития. Очень быстрые темпы роста п развития свойственны реактивным видам, более медленные — конкурент­ ным и толерантным.

3. Способность переходить в состояние вторичного покоя п в квазиселнльное состоящие наиболее ярко выражева у толе­ рантных видов. Она проявляется в том, что в возрастных спек­ трах цеиопопуляцин этих видов в локусах климаксовых синузнй преобладают особи, имеющие старческий облик (сениль­ ные н субсенильные) плп покоящиеся, которые, прп устране­ но ёгпп воздействия конкурентных видов, пробуждаются и (пли) омолаживаются до генеративного состояния.

4. Тип вегетативного размножения и разрастания. Ско­ рость захвата территория. Ювеннльпая партпкуляпия и раннее начало вегетативного размножения свойственны реактивным видам, зрелая п старческая партикуляцпя — конкурентным н толерантным вилам. Наибольшей вегетативной подвижностью отличаются реактивные виды, наименьшей — толерантные.

5. Длительность удержания территории Элементом цепопопуляцпи. Минимальная длительность удержания территории свойственна реактивным, видам, максимальная — толерантным и отчасти конкурентном.

6. Репродуктивная способность, биомасса диаспор. Макси­ мальная потенциальная, а в оптимальных условиях п факти­ ческая репродуктивная способность — отличительная черта ре­ активных видов. Минимальная потенциальная и фактическая репродуктивная способность свойственна толерантным видам.

Биомасса дна спор конкурентных п толерантных видов, как правило, больше, чем реактивных.

7. Биомасса, объемная биомасса, среднегодовой прирост биомассы. Как показали исследования древесных видов (Смир­ нова, Чистякова, 1980, 1982)' максимальный среднегодовой прирост биомассы — характерное свойство конкурентных видов, наиболее интенсивно «используюшпх среду. У толерантных ви­ дов этот показатель имеет минимальные значения. Определе­ ние этого показателя у травянистых видов сильно затруднено в связи с различными темпами обновления многолетних побеговых*чаетей у разных видов.

Максимальная биомасса у конкурентных видов отмечается тогда, когда все многолетние побеговые части элемента пенепопуляцпп сохраняются на протяжении полного онтогенеза.

В том случае, если происходит постоянное обновление много­ летних частей, биомасса конкурентных видов может быть не максимальной. Максимальная объемная биомасса, в зависимо­ сти от типа биоморф, может быть свойственна как конкурент­ ным, так и толерантным видам.

8. Площадь листовой поверхности, кпд листовой поверхно­ сти. Наибольшая площадь листовой поверхности и наименьший кпд свойственны толерантным видам, наибольший кпд листо­ вой поверхности — конкурентным.

9. Интенсивность физиологических процессов. Отличитель­ ная черта конкурентных впдов — максимальная пнтепснвпость физиологических процессов, что, в конечпом итоге, определяет максимальный среднегодовой прирост, максимальный кпд ли­ стовой поверхности, высокую репродуктивную способность.

10. Рост п новообразование в надземной п подземной ча­ стях. Максимальная длительность ростовых процессов отме­ чается у реактивных впдов.

11. Лабильность жизненной формы. Значение этого призна­ ка более четко проступает при исследовании древесных еппузил. Средп трав наибольшей лабильностью отличаются некото­ рые толерантные виды.

12. Запас диаспор в почве. Максимальный запас диаспор в почве свойственен толерантным, минимальный — реактивным видам.

13. Тип самоподдержапия ценопопуляцпй. Для реактивных впдов в большей степени свойственно самоподдержание глубокоомоложениыми диаспорами: семенами или вегетативными зачатками, для толераптных — неглубокоомоложенньшп зачат­ ками, для конкурентных — теми, п (или) другими.

14. Типы возрастной и пространственной структуры депопопуляций. У реактивных впдов, как правило, преобладают цепопопуляцпп с левосторонними спектрами п диффузной пер­ вичной пространственной структурой, у толерантных впдов/— ценопопуляцпй с правосторонними илп одновершинными спек­ трами с максимумом па средневозрастных генеративных особях, ir компактной или слабо диффузной первичной пространствен­ ной структурой ценопопуляцпй. У конкурентных впдов-тип базового спектра может быть различным. У видов с диффузной первичной пространственной структурой возрастные спектры имеют максимум на генеративных особях, у впдов с компакт­ но-диффузной — на генеративных п (илп) молодых особях.

15. Экологическая плотность ценопопуляцпй характеризует интенсивность использования среды и в связи с этим являет­ с я одним из существенных копкретных проявлений конкурен­ тоспособности. Максимальная экологическая плотность пенонопулящш свойственна конкурентным видам, минимальная — реактивным.

Необходимо учитывать, что одно п то же частное свойство в зависимости от количественного выражения или сочетания с другими частными свойствами может характеризовать раз­ ные интегральные свойства. Так. сложный оптогеп^ са с\ишай поколении и коротким циклом воспроизведения пеглубокоомоложенпымп диаспорами, свойственен -конкурентным^ *впдам в том случае, если длительность существовании элемепта па за­ нятой территории велика п реактивным видам, еслп она мала.

Разбор фптоцепотическон значимости частных свойств по­ ведения растений широколиственных лесов позволяет выделить комплексы признаков, непосредственно характеризующих кон­ курентоспособность, толерантность плп реактивность п ком­ плексы опосредованно связанных с ними признаков. Так, кон­ курентные “виды непосредственно характеризуются комплексом признаков/ определяющих высокую интенсивность процессов жизнедеятельности, а опосредованно — комплексом признаков, обусловливающих большую длительность удержания террито­ рии. У толерантных впдов выделяются соответственно, комплене непосредственных признаков;, определяющих нпзкую интенсивность процессов жизнедеятельности, и опосредован­ ных, определяющих максимальную длительность удержания территории; у реактивных видов — комплекс непосредствен­ ных признаков, характеризующих максимальную скорость гахвата освобождающихся площадей и комплекс опосредован­ ных признаков, обусловливающих минимальную длительность удержания территории.

Рассмотренные признаки сгруппированы в комплексы на оспованпп общих представлении о техлили иных частных про­ явлениях конкурентоспособности, толерантности и реактивно­ сти. Эти комплексы следует рассматривать как основу для анализа конкретных совокупностей видов. Несомненно, что в конкретных сочетаниях видов па бор свойств п пх количествен­ ное выражеппе" могут меняться. В связи с этим, построению классификаций видов по признакам поведения должно пред­ шествовать достаточно полное описание всех видов.

Описание п классификации поведения видов в спнузпях эфемероидов н шщгажотравья Одна пз задач данного псследошанпя состояла в полном описании всех видов в спнузпях п составлении на этой основе классификация флтоденотически значимого поведения. Для этого все впды в спнузпях были качественно и количественно охарактеризованы по частным признакам и свойствам, разо­ бранным выше. Для количественных признаков определены пределы варьирования в разных частях ареала. В соответствии со средними значениями количественных признаков виды были расположены"по градиентам признаков (рис. 1). Те признаки, для которых оказалось возможным определять лпшь порядок величин (например, длительность полного онтогенеза), были охарактеризованы балловыми оценками.

В црштрггр классттгУткатти в качестве основных использо­ ваны две единицы: тпп п группа. К одному типу были отнесе­ ны виды, у которых максимального» выражения достигало одно н то же интегральное свойство поведеппя; конкурентоспособ­ ность, плп толерантность, или реаю-пвность. Эти интегральные свойства в разных группах видов к в разных спнузпях были выражены не одинаковыми прпзпакамп п свойствами. К одной группе были отнесены виды, проявляющие зпачптельпое, в не­ которых случаях почти полное, сходство по большинству частных признаков и свойств. В качестве дополнительной классификационной единицы был использован подтип. Эта единица выделялась в тех случаях, когда группы видов, состав­ ляющие один тпп, оказывались неоднородными по степени преобладания того или иного интегрального свойства поведе­ ния.

Первым этапом классификации было объединение видов в группы. Спачлла, на оспованип сравнения описании полпых оитогспозов и выяснения особенностей структурных преобра­ зований особей в ходе онтогенеза, были выделены сочетания видов, проявивших полпое сходство по этим признакам. Таких сочетаний в снпузип эфемероидов оказалось 11, в еппузпн шпрокотравья— 10. Затем полученные? сочетания видов были оценены по таким качественным призпакам, как морфо физио­ логическая характеристика взрослого элемента ценопопуляцип, тип бноморфы, тип вегетативного размножения, тип клопа, способ самоподдержания ценопопуляцнп, тип возрастной п пространственной структуры ценопопуляцнй. На основании практически полпого сходства по этим признакам 11 сочета­ ний видов эфемероидов былп объединены в 6 групп, а 10 соче­ таний впдов шпрокотравья — в 7 групп. Эти группы п былп приняты за элементарные классификационные единицы. После этого было проанализировано распределение впдов, с учетом полученных групп, по градиентам количественных признаков (рис. 1). По одним количественным признакам впды образова­ ли более шш менее дискретные скопления, соответствующие группам, выделенным по качественным признакам, по дру­ гим — впды образовали континуум.

Разброс значений количественных признаков в пределах групп показал видовую специфичность п был использован для объяснения причин различных количественных соотношений видов одпой группы в однотипных ценозах. Близкие количе­ ственные значения признаков у разных групп впдов свиде­ тельствуют о том, что между выделенными группами нет рез­ ких границ по всем призпакам.

Применение более строгих математических методов для выделения однотипных по поведению групп видов чрезвычай­ но затруднено по нескольким причинам. Во-первых, для ана­ лиза поведения видов используется большое число разнообраз­ ных признаков, трудно поддающихся формализации. Во-вто­ рых, значимость признаков, используемых для оценки поведе­ ния видов, не одинакова. В-третьих, в разных сочетаниях видов происходит пзменепие значимости того пли иного приапака.

Классификация поведения видов в еинузии эфемероидов I тпп. Конкурентные впды

1) Подтип. Собственно копкурептпые

1) Группа. Вегетатпвное размножение представляет собой зрелую партикуляцшо: Allium -ursinum, A. victorialis (модель­ ный вид — медвежий лук).

2) Группа. Вегетатпвное размножение представляет собой ювенильную партикуляцию: F icana vem a (модельный вид — чистяк весенний).

2. Подтип. Конкурептпо-толераптиыс

1) Группа. Вегетативпое размпожештё представляет собой старческую партикуляцшо пли отсутствует: Corydalis bulbosa, С. bulbosa subsp. marschalliana, C. solida, C- intermedia, C. caucasica, Scilla sibirica, S. bifolia, Erythronium sibirieum (мо­ дельный вид — хохлатка плотная).

II. тип. Толерантные виды

1) Группа. Вегетативно малоподвижные: Anemone rauunculoides, A. altaica, A. coerulea, Dentaria bulbifera, D. quinquefolia (модельный вид — ветреница лютичная).

III. тип. Реактивные виды

1) Группа. Вегетативно неподвижные: Gagea lutea, G. mi­ nima, G. erubescens, G. granulosa (модельный вид — гуспный лук желтый).

2) Группа. Вегетативно подвижные: Tulipa biebersteiniana (модельный вид — тюльпан Бнберштейна).

Классификация поведения видов в сииузшк широкотравья.

I. тип. Конкурентные виды

1) Группа. Вегетативно подвижные: Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Mercurialis perennis, Convallaria majalis (мо­ дельный вид — сныть обыкновенная).

И. тип. Толерантные виды

1) Группа. Вегетативно малоподвижные: Asaruni europaeum, Carex digitata, C. rhizina, Pulmonaria obscura, Polygonatum multiflorum, Paris quadrifolia, Viola mirabilis (модель­ ный вид — копытень европейский).

2) Группа. Вегетативно неподвижные: Brevipodium sylvaticum, Campanula latifolia, C. trachelium, C. rapunculoides, Carex silvatica, Dactylis glomerata, Festuca gigantea, F. silvatica, Geum urbanum, Melica nutans, Orobus yernus, Poa nemoralis, Ranuncu­ lus cassubicus, Scropliularia nodosa, Scutellaria altissima, Zerna benekenii (модельный вид — сочевпчник весенний).

III. тип. Реактивные виды

1. Подтип. Конкурентно-реактивные

1) Группа. Вегетативно подвижные: Ajuga genevensis, A. reptans, Geleobdolon luteum, Milium effusum, Viola odorala (модельный вид — живучка ползучая).

2) Группа. Вегетативно неподвижные: Lamium maculatum (модельный вид — яснотка крапчатая).

.2. Подтип. Собственно реактивные

1) Группа. Вегетативно подвижные: Aspernla odorata, Glechonia hirsute, Stachys sylvatica, Stellaria holostea (модель­ ный вид — ясменник душистый).

2) Группа. Вегетативно неподвижные: Alliaria petiolata, Chaeropliylhim tcmulum, Geranium lobertianum, Torilis japonica (модельный вид — чесночница черешковая).

Функциональная организация травяното покрова широколиственных лесов Выше было высказано предположение.^ что принципом функциональной организации климаксовой синузии является динамическое сочетанно видов, отличающихся фй^сценотачески значимым поведением. Описания и классификация поведе­ ния видов в обеих сннузиях показали, что в каждой чпз" них можно выделить три типа видов, отличающихся фитоцепотяяескпмп потенциями: тип конкурентных, толерантных и реактив­ ных видов. Исходя из фитоценотической значимости видов, отличающихся по типу поведения, можно заключить, что климаксдвая спнузия должна состоять из представителей всех трех типов в количествах, соответствующих способам их пове­ дения.

Тате, копкурептпые виды, находящиеся здесь в экологиче­ ски и цеиотически оптпмальных-уеяовияз^-способпьгтасшр^ё^ леипо долго удерживать пространство, создавая замкпутые заросли и господствуя по биомассе. В этих же условиях толе­ рантные виды могут длительно существовать на низком уровне жиэпеппости и численности, образуя очень небольшую био­ массу и заполняя те участки депоза, где численность конку­ рентно сильных видов попнжена. Существование реактивных видов, также на низком уровне численности и биомассы, обу­ словлено периодически возникающими слабыми нарушениями фито-, зоогенного или иного характера.

Проверка этого предположения проведена путем сравнения потенциальных возможностей видов и их реальных позиций в конкретных вариантах спнузип, которые, на основании общих геоботанпческих исследований, были отнесены к климаксовым или сукцессивным. Для выяснения механпамов смен, происхо­ дящих при разного рода нарушениях клнмасовых сипузпп, были проанализированы динамические процессы в цепопопуляциях модельных видов. Для ценопопуляцпн в целом н для отдельных ее локусов' можпо выделить следующие типы дина­ мических процессов: f) обратимые — флюктуациоиные изме­ нения возрастного состава, численности п биомассы, 2) необ­ ратимые — сукцессяонпые изменения тех же признаков.

Анализ материалов по динамике ценопопуляций конкурент­ ных видов офемеридов, полученных на постоянных и 'времепных нлошадках, позволяет охарактеризовать наблюдаемые здесь длпампчсские процессы как мелкомасштабные флюктуа­ ции, причем наиболее подвижной оказывается молодая часть цепопопуляппи, которая флюктуирует в зависимости от степени приживаемости проростков. Цепопопуляцпп конкурентных видов спнузпн широкотравья проявляют еще большую ста­ бильность. динамические процессы здесь наблюдаются лпшь на уровпе парциальных образовании (автономных, частей особен, рассматриваемых как элемепты'ценопопуляцнп) п в зависимо­ сти от размеров локусов могут быть охарактеризованы то как мелко-, то как крупномасштабные флюктуации.

Анализ динамических процессов в ценополуляцпях реак­ тивных впдев обеих спнузпн показывает лх неоднородность.

С одной сторопы. ненопопуляцпи этих видов в целом и пх от­ дельные локусы испытывают флюктуацпонные изменения, с другой стороны, неншкшуляционные локусы реактивных видов постоянно пребывают в состоянии микросукцессий. Косвенные определения показывают, что длительность микросукцесспй в ценопопуляипях реактивных впдов обычно менее 10 лет. Те же динамические процессы отмечены и в пекопопуляппях то­ лерантных впдов. отличие состоит лпшь в том, что длитель­ ность пх мпкросукцесснп значительно больше, чем у реактив­ ных впдов.

Таким образом/ анализ динамических процессов в нэнопопуляцпях видов, -етяпчающцхся типом поведения, показывает, что постоянное присутствие вида в синузпп может достигаться разными путями: 1) длительным п стабильным существовани­ ем на занятой территории, 2) очень медленным отступлением с запятой площади под натиском конкурентно более сильных видов п относительно медленным завоеванием новых террито­ рий.

3) очень быстрым захватом оевобож па юшихся цл ошалей я быстрым «уходом»» Это определяет и разную пространственную организацию-клпмаксовой -синузии в целом: 1} относительно равномерное, дпффузное размещение на большей части терри­ тории особей конкурентных впдов, создающих почти сплошное фптогенное поле эдификатора оинузпп (единичного пли кол­ лективного), 2) явно агрегированное (с четко выделяющими­ ся локусами) размещение ценопопуляций реактивных п толе­ рантных впдов (ассектаторов спнузпн):

Основными механизмами, определяющими возможность длительного, устойчивого существования клпмаксовой сипузии в нестабильной среде является: 1) слабая реактивность, устой­ чивости ценопопуляций господствующих видов, 2) фитоценотичеекяя п экологическая толераптноегь подчиненных видов, проявляющаяся в способности пх переходить в состояние вто­ ричного покоя или в квазисенильное состояние, позволяющее мм длительно существовать на -низком уровне жизненности и численности, 3) высокая реактивность части подчиненных ви­ дов, проявляющаяся в большой потенциальной и фактической вегетативной и (или) семенной продуктивности,, наличии за­ паса покоящихся диаспор в почве, высоких темпов развития в онтогенезе.

Для сопоставления фитоценотпческих потенций и позиций видов был проведен полный ценопопуляционный анализ всех компонентов травяного покрова широколиственных лесов в разных частях ареала. Это дало возможность достаточно точ-но охарактеризовать фптоценотическую значимость того пли ино­ го вида в конкретном ценозе. Исследование цепозов с ненару­ шенным травяным покровом, а также различных типов нару­ шений дало возможность выявить осповные варианты клпмаксовых и сукцесспвных синузпи эфемероидов и шпрокотравъя в разных частях ареала л определить экологические и флтоценотические пределы их существования.

Все исследованные климаксовые спнузип эфемероидов мож­ но разделить на три группы: 1) с господством видов группы черемши, 2) чпетяка весеннего, 3) видов группы хохлатки плотной. Эти группы образуют ряд по уменьшению конкурептоспособпости и увеличению толерантности (экологической и фитоцепотическои). Ослабление конкурентоспособности прояв­ ляется ка^ в уменьшении суммарной биомассы спнузип, так я в переходе от монодомпнаптлых спнузип (с господством че­ ремши или чистяка) к полпдоминантпым, где коллективным домипантим выступают виды группы хохлатки плотпой. Изме­ нение, упрощение структуры спнузпп эфемероидов в пределах европейской части СССР происходит с запада па восток, а так­ же в экологических рядах по изменению влажности и богатст­ ва почв. Так, на наиболее богатых и хорошо увлажненных поч­ вах, в спнузип эфемероидов господствует наиболее сильный в копку рентном отношенпп вид Allium ursinum, затем господст­ во переходит к Ficaria verna и конкурентно наиболее сильным видам из группы хохлатки плотной (папрпмер, таким, как С. bulbosa), в завершающей клпмаксовой спнузип ряда обыч­ но доминируют Corydalis solida, Scilla bifolia (пли S. sibirica).

6 западносибирских липняках выделено два варпанта клпмаксовых синузпи эфемероидов, где господствуют впды био­ логически равноценные европейским: 1) с доминированием Allium victorialis, 2) с доминированием видов группы хохлат­ ки плотной (Corydalis bracteata).

— \Климаксовые синузпи широкотрапья образованы видами значительно более сходными по конкурентоспособности п сме­ няющими друг друга (или образующими дву-многовпдовые сочетания) в экологических рядах по влажности и богатству почв. В широколиственных лесах европейской части СССР доминанты синузпи широкотравья обычно сменяют друг дру­ га в экологическом ряду по возрастанию бедиостп и сухости ночвы: Mercurialis perennis — Aegopodium podagraria — Aegoodium podagraria -j-Carex pilosa — Carex pilosa. Среди домипантов синузпи широкотравья конкурентно более слабым ви­ дом является Convallaria majalis. Однако он отличается наи­ большей экологической толерантностью, что определяет воз­ можность его участия не только в рассмотренном четырех­ членном ряду, но и за его пределами.

. Сравнение структуры климакеовых спнуэпй эфемероидов и широкотравья в экологических рядах показало, что п для Toil, и для другой синузии экологические условия определяют пределы их существования. В крайних членах рядов конку­ рентные и реактивные виды полностью выпадают, остаются только толерантные; резко снижается общее покрытие н био­ масса спнузии.

Анализ изменений, происходящих в травяном покрове воз­ растных рядов древостоев, возникающих после рубок широ­ колиственных лесах, показал, что климаксовая синузия широ­ котравья как цепотпчески обусловленная группировка с сом­ кнутыми фитогсииыми нолями эдпфпкаторов спнузип сущест­ вует лишь в определенном диапазоне освещенности, так же, как п в определенном диапазоне влажности и богатства почв.

Нрп снижении освещенности до 1—3% в травяном покрове существуют лишь разобщенные пятна паиболсе теневыносли­ вых видов, образующих агрегации или агломерации. На вос­ точном пределе ареалов большинства неморальных видов пол пологом черневых лесов Среднего Урала климаксовая синуапя дубравного широкотравья сменяется агрегациями немо­ ральных видов, среди которых господство переходит к толе­ рантным видам (Asarum europaeum).

Для эфемероидов и широкотравья выделены две крупных группы сукцессивных спнузип с господством: 1) реактивных и 2) толерантных видов. Среди эфемероидов наиболее обычньГ сукцессивные синузии с господством Gagea lutea п G. minima на пороях кабанов и Tulipa biebersteiniana после нарушения травяного покрова на вырубках. Сппуани с господством реак­ тивных видов широкотравья представлены двумя основными вариантами: первый образован вегетативно подвпжпымп вида­ ми группы ясменника, второй — вегетативно неподвижными одно—малолетниками группы чесночницы. Наиболее теневы­ носливые виды группы ясменника (Asperula odorata, Stellaria holostea, отчасти Glechoma hirsute) образуют сукцессивные синузии под пологом леса иа пороях копытных, более свето­ любивые и требовательные к элементам минерального пита­ ния (Stacliys sylvatica и особенно Urtica dioica) — на захлам­ ленных вырубках, в Лесах* сильно нарушенных выпасом. Сук­ цессивные еннузпп одно-малолетников обычно развиваются в осветленных-, сильно нарушенных рубками пли выпасамп ле­ сах.

Сукцессивные спнузии эфемероидов с господством толе­ рантных видов встречаются довольно редко, в виде неболь-.

игах локусов, где преобладают виды рода Anemone, реже рода Dentaria. • Наиболее обычнымивариантами сукцессивных сииузнй с господством толерантных видов в современных одыовозрастпых теневых, шнроколиствепных лесах являются снпузнп с доминированием Asarum europaeum или Pulmonaria obscura иа пороях копытных или при усиленном выпасе. Усиленное вытаптывание и уничтожение подлеска в рекреационных ле­ сах завершается образованием травяного покрова лугового типа, в котором могут господствовать некоторые из толерант­ ных видов злаков.

Взаимоотношения спнузии эфемероидов и широкотравья наиболее четко просматриваются и экологическом ряду и п возрастном ряду древостоев. Сравнение суммарной _ биомассы спнузии эфемероидов и широкотравья в пределах экологичес­ кого ряда показывает следующее. Иа наиболее хорошо увлаж­ ненных и богатых местообитаниях биомасса спнузии эфеме­ роидов, в которой господствует Allium ursinum п часто Ficaia verpa, значительно превосходит биомассу спнузии широко­ травья. Причиной господствующего положепня эфемероидов над шнрокотравьем здесь можно считать оптимальную ком­ пактно-диффузную пространственную структуру ценоиопулянни эфемероидов. В следующих членах экологических рядов, где господство в еннузип эфемероидов переходит к видам группы хохлатки плотной, для которых свойственна диффузпая пространственная структура и исключительно семенпое самоиоддержаиие, соотношение биомассы спнузии эфемерои­ дов и широкотравья изменяется, по бпомассе начинают преоб­ ладать виды широкотравья. В конечных членах экологическо­ го ряда, в ценозах с господством Сагех pilosa сииузия эфеме­ роидов как таковая перестает существовать, а биомасса еще сохраняющихся здесь видов эфемероидов минимальная.

Однотипность функциональной организации климаксовых спнузии эфемероидов и широкотравья, сходные продукцион­ ные возможности позволяют рассматривать их как относи­ тельно равноправные, самостоятельные образования.

Анализ взаимоотношений спнузии в травяном покрове в целом показывает, что здесь (как и при внутриспнузиальиых отношениях) в качестве осиовпых системообразующих связен гыстуиа.ют конкуренция п комилемеитарность.

Сравнение представлений об организации климаксояой сннузпи, полученных на основе анализа фптоцепотпчсских по­ тенций видов, и конкретных вариантов климаксовых п сукнесснвных снпузнп, привело к созданию модели фупкцнональной организации сииузнй. Графически модель представлена в виде трех диаграмм (рис. 2), показывающих процентное со­ отношение по биомассе коикуректных, толерантных и реак­ тивных видов. Каждая диаграмма состоит из трех частей, пло­ щадь которых соответствует процентному участию но.биомас­ се трех типов локусов сипузий: кзимаксового, в котором по биомассе и численности господствуют ксщкуреытныс виды, и двух сукцессивиых, где по численности и биомассе господст­ вуют соответственно толерантные или реактивные виды. Об­ ласти, отграппченные пунктирными линиями н отделяющие три части диаграммы, обозначают размах погодичных флюк­ туаций процентного участия по биомассе конкурентных, толе­ рантных и реактивных видов.

В климаксовой еннузхш большак часть территории занята локусами, где господствуют конкурентные виды. Локусы ос­ тальных типов присутствуют в минимуме.

Переход климаксовой спнузпп в сукцессивную происходит вследствие значительного но шющадвк. нарушения травяного покрова, приводящего к уничтожению (гибели) -конкурентных видов. Нарушения эти могут быть фито-, зоо- или антропоген­ ного характера. В результате сильного нарушения, появления свободных площадей и начинающихся инвазий господствую­ щее положение в синуани могут аанять реактивные пли толе­ рантные виды. Спнуэия приходит в неравновесное- состояние, так как господствующим типом динамических процессов ста­ новится сукцесснвный.

Появление н развитие цепопоггуляцгпг ТйГо или иного вида или группы видов определяется множеством случайных при­ чин, п, в частности, наличием пли заносом зачатков. Одни пэ возможных вариантов сукцссспвной спнузпп — подавляющее по биомассе и площади господство реактивных видов — пока­ зан на рис. 2Б. Это изменение может быть вызвано вывала­ ми старых деревьев, массовым размножением мышевидных грызунов, пороями копытпых и т. д. Появление такого нерав­ новесного состояния еннузпи, при котором господствуют то­ лерантные впды (рис. 2В), реже наблюдается в естественных биогеоценозах вследствие несколько меньших возможностей у толерантных видов обеих спнузпп быстро захватывать освобо­ дившуюся территорию.

Дальнейшая судьба спнузпп, оказавшихся в неравновесном состоянии, может быть различной.

Их изменения сводится к следующим вариантам:

. 1. При устранении причин нарушений травяного покро­ ва и отсутствии заноса адвентивных элементов господство опята* переходит к конкурентным видам, п синузня возвраща­ ется в исходное климаксовое состояние.

2i При стабилизации сильных нарушений (например, по­ стоянная высокая численность роющих животных) и отсутствпи заноса адвентивных элементов синузия длительное время может сохранять устойчивое состояние, которое поддержива­ ется постоянно действующим экзогенным фактором.

3. Стабилизация нарушений в сочетании с заносом конку­ рентно сильных адвентивных, элементов может перенести синуаию в другое экзогенно‘устойчивое состояиие.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования получена полная, монографическая сводка по популяционной биологии видов, образующих травяной покров в широколиственных лесах. Это послужило основой для разработки одного из возможных ме­ тодов изучения функциональной организации систем ценотического уровня. Предложенный метод исходит из развитых в работе представлений о фитоценотическнх потенциях п пози­ циях видов. Анализ видов двух модельных еннузий — эфеме­ роидов и ишрокотравья — позволили выделить и проанализи­ ровать фптоценотнчески значимые признаки, поведения видов, определяющие их потенции. Эти признаки могут быть как интегральными, отражающими тип поведения видов в целом, так и Дифференциальными, качественно или количественно характеризующими одну па сторон поведения.

Анализ литературы н собственные исследования показали, что можно выделить всего три пптегралышх признака (свой­ ства) поведения видов: конкурентоспособность, толерантность и реактивность, набор же дифференциальных признаков до­ вольно велик н может быть различным в зависимости от кон­ кретной совокупности видов.

11а примере двух модельных синуэий, образованных вида­ ми разных жизненных форм, выявлен набор дифференциаль­ ных количественных п качественных признаков поведения н определено, какая конкретная совокупность дифференциаль­ ных признаков поведения характеризует в каждой конкрет­ ной синузнн то или иное интегральное свойство поведения.

На основе общих интегральных п различных дифференци­ альных признаков поведения, играющих индикаторную роль, для каждой еннузии отдельно разработаны достаточно под­ робные классификации поведения видов, которые и представ­ ляют собой классификации фитоценотическнх потенций.

Сопоставление фитоценотическнх потенций у видов разных типов поведения и их реального положения (позиций) в раз­ личных вариантах климаксовых и сукцессивиых синузий в разных частях ареала широколиственных лесов, приводит к заключению, что динамически устойчивое, демотически зам­ кнутое состояние климаксовой еннузии определяется одноврсмеииьш существованием в ней видов всех трех -типов- доведе­ ния: конкурентных,'толерантных' и реактивных!* В*клнпаксовых-сипузиях конкурентные виды: господствуют по бяглгассс и численности и составляют стабильную основу спнуаяя. об­ разуя сплошное фитогенное поле щеиопопуляппн. В то же вре­ мя толерантные и реактивные виды, существуют в клхтмаисо­ вых синузпях в виде разобщенных локусов, находящихся в состоянии микросукцессий. Скорость прохождения последних у толерантных и реактивных видов различна.

Сукцессшшые.«шузии,-агрегации, агломераппи п экотоппчески обусловленные группировки, в отличив от клпмаксовых синуаий, являются неполночлеиньши образованиями п состо­ ят из толерантных- и (или) реактивных впдов. Переход клпмаксовой еппузип в сукцессивпую сопровождается значитель­ ным уменьшением общей биомассы спнузпп, выпадением кон­ курентных видов и, вследствие этого, нарушением ее пенотической замкнутости.

Конкретные вариапты климдксовыхчяч сукпесспвных спнузий определяются набором существующих на данной ^террито­ рии видов и особенностями зкотоиа.

Анализ взаимоотношений синуаий эфемероидов п широкотравья показал, что в травяном покрове они выступают как взаимодополняющие комплементарные образования,.в совокуп­ ности наиболее полно использующие экологическую емкость местообитания.

П р едста влеш№~ -а ^фушщиопа л т 'прран№звцтр=кзл маисо­ вых синузий были получены с помощью разных методов: с од­ ной стороны,- анализа потенций видов, с. другой — пх позиций.

Оказалось, что результаты такого анализа совпадают, п этим подтверждается правильность выбраппого похода. На этой ос­ нове разработана модель функциональной организации климаксовой спнузпп. Использование этой модели дает возмож­ ность объяснить причины того или пного положения впда-впенозе и прогнозировать судьбу как отдельных видов, так к спнузпп в целом при разного рода воздействиях."

Определяя границы применения предложенного метода, можно заключить, что; в ценозах с хорошо выраженной ярус­ ной структурой использование представлений о фитоценотически значимом поведении наиболее целесообразно для выясне­ ния функциональной организации наиболее простых* элемен­ тарных подсистем цепотического уровня: ярусов п спяузпй.

В широколнетиенпых лесах наибольший иптерес с этой точ­ ки зрения представляют спнузип деревьев. Следует отметить, что ia равнинной территории Европейской части СССР пол­ ностью, отсутствуют широколиственные цепозы климаксового типа;. Это положение делает задачу моделирования функцио­ нальной организации широколиственных ценозов важной не 'только в теоретическом, но и в, пра?;тическом отпошешш.

Предварительные исследования поведения широколиственных деревьев (Смирнова, Чистякова, 1980) показывают, что раз­ работанный методический прием: использование фнтоцеиотнчески значимых черт поведения для построения функциональ­ ны^-моделей цеиотического уровня — полностью* применим и л оииузиям деревьев.

Вероятно, использование этого метода окажется плодотвор­ ным для исследования всех типов элементарных подсистем неиотнчоского уровня, в организаций -которых ценотические факторы (особенности взаимоотношений вддов. определяемые их поведением) преобладают над экотопическнми. Кроме то­ го, пи может быть полезным для выясиоиия особеппостсй-ор­ ганизации не только кллмаксовмх систем, по и ценозов явно антропогенного типа (как, например, большая часть лугов лесной зоны), функциональная организация которых опреде­ ляется сложным сочетанием демотических н антропогенных факторов.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Смирнова О. В. Ритм роста корневых систем некото­ рых травянистых растений дубрав,— Бюлл. МОИГ1, отд. бпол., 1900, т. 01, иып. 2, с. 54—03.

2. Смирнова О. В. Жпзненпый цикл пролески сибирской (Scilla sibirica Andr.).— Научи, докл. высш. школы. Бпол.

науки, 1907, № 9, с. 76—8-1.

3. Смирнова О. В. Онтогенез п возрастные группы осокя волосистой (Carex pilosa Scop.) п спыти обыкновенной (Aegopodium podagraria L.).— В кн.: Онтогенез н возрастпой состав популяций цветковых растении. М.: Наука, 1907, с. 100—113Смирнова О. В. Некоторые особенности жизненных цик­ лов вегетативно-подвижных, растений.— Учен. зап. Пермск.

гос. пед. лн-та. Вопросы, бпологпп п экологии доминаптов п эдификаторов растительных сообществ. Перла, из во ПГУ, 1968, с. 153-158.

5. Смирнова О. В. Чпслепность и возрастной состав попу­ ляции некоторых компонентов травяного покрова дубрав.— В ктг.: Вопросы морфогенеза цветковых растсппй п строепия их популяций. М.: Наука, 1968, с. 155—182.

6. Урапов А. А., О. В. Смирнова. Классификация п основ­ ные черты развития популяций многолетних растений.— Бюлл. МОИП. Отд. бпол., 1969, т. 74, вып? 1, с. 119—134.

7. Смирнова О. В., Т. Н. Кагарлицкая. О двух типах жпзпенлого цикла Viola mirabilis L., Бот. жури., 1972, т. 57, Л* 5, с. 4 8 1 -4 9 2.

8. Смирнова О. В., Н. А. Торопова. Большой жизненный никл Galeobdolon luteum Iluds.— Бюлл. МОИП. Отд. бпол., 1972, т. 77, вып. 1, с. 7 6 -8 7.

9. Смирпоиа О. В. Особенности вегетативного раампожеяяя травянистых растений дубрав в связи с вопросом самолоддерЖ А1ШЯ популяций.— В кп.: Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: Изд-во МГГШ, 1974, с. 1(58-195.

10. ' Смирнова О. В. Сныть обыкновенная.— Биол. флора Московок,.обл., 1974, вы п.‘1, с. 131 —141.

И. Смириопа О. В., II. Л. Торопова. О сходстве жизнен­ ных циклов и возрастного состава.популяций некоторых длшпюкорневпщпых растений.— В кн.: Возрастной состав ко­ пуляции цветковых растепий в связи с пх онтогенезом.

М.:

Пзд-во МГГШ, 1974, с. 5 6 -6 9.

12. Смирнова О. В., К. В. Зворыкина. Копытень европей­ ский.— Биол. флора Московск. обл., 1974, выл. 4* с. 41—51.

13. Урапов Л. Л., Н. М. Григорьева, JI. Б. Заугольпова. Н.Ф.

Михайлова, О. В. Смирнова, Н. Л. Торопова. Неравномерность размещения особен как источник познания истории п дина­ мики цепоиопуляций.— В кн.: Количественные методы анализа растительности. Уфа. 1974, изд-во Башк. уп-та, с. 217—220.

14. Смирнова О. В., Н. Ф. Голенкова. Зоогспные пзмепешш в травяном покрове Воронежского заповедника.— В кн.: Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука, 1975.

с. 95—97.

15. Zaugolrjova L. В.. Smirnova О. V. Dynamic of coeimpopulatioii within time and space.— В кн.: Тезнсы. ЗШ Мюцдуэт родного ботанического конгресса. Л.: Наука, 1975, с. 176.

J6. Смирнова О. В., Н,_А. Торопова. Пролесник многолет­ ний.— Бнол. флора Московск. обл., 1975, выл. 2, с. 111 — 123.

17. Смирнова О. В., В. А. Черемушкина. Род хохлатка,— Биол. флора Московск. обл., 1975, вып. 2, с. 48—72.

18. Смирнова О. В. Объем счетной единицы при изучении цепоиопуляций растении разных ииоморф.— В кн.: Ценополуляшш растений (основные понятия и структура). М.: Нау­ ка, 1976, с, 72—80.

19. Смирнова О. В. Анализ фпгоцеиошчоской структуры еппузин дубравного широкотравья.— В кн.: Структура и ди­ намика растительного покрова. М.: Наука, 1976, с. 75—76.

20. Смирнова О. В., И. А. Торопова. Зеленчук желтый.— Бнол. флора Московск. обл., 1976, ньш. 3, с. 139— 150.

21. Смирнова О. В., Л. В. Заугольпова, II. Л. Торопова, Л. Д. Фалпков. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений разлпчных ономорф.— В кл.: ЦеЦопопуляцтт растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976, с. 14— 13.

22. Смирнова, О. В., В. II. Егорова, Н. А. Торонова. Воз­ растные спектры ценопопуляций длшшокорнеглициых рас тсшш.— В к и.:

-Ценопопуляцпн растений {основные понятия и структура): М.: Наука, 1976, с. 146—165.

23. Жукова Л. А., Л. Б. Заугольнова, О. В. Смирнова. Вве­ дение к книге Ценопопуляцпн растений (основные понятия и структура). М.:’ Наука, 1976, с. 3—8.

24. Шорина Н. II., О. В. Смирнова. Возрастные спектры* ценоппуляций некоторых эфемероидов в связи с особенностя­ ми их онтогенеза.— В кп.: Ценопопуляцпн растений (основ­ ные понятия и структура). М.: Наука, 1976, с. 166—200.

25. Шорина Н. И., Л. Б. Заугольнова, О. В. Смирнова. Био­ логические свойства видов л возрастной спектр ценопопуляций.— В кн.: „Структура и динамика растительного покрова.

М.: Наука, 1976, с. 40—43.

26. Григорьева Н. М.,‘Л. Б. Заугольнова. О. В. Смирнова.

Особенности пространственной структуры ценопопуляпий не­ которых видов растений.— В кн.: Цеиопсшу’.тяшш растений.

М.: Наука, 1977, с. 2 0 -3 5 :

27. Смирнова О. В. Динамика ценонопуляцип, на* протяже­ нии интервалов времени разного порядил на примере сныти.— В кп.: Ценопопуляцпн растений (развитие п взаимоотноше­ ния). М.: Наука, 1977, с. 57—74.

28. Смирнова О. В. Принципы морфо-функциональной ор­ ганизации различных фитоцеиотипов.— В кп.:* Тезисы IV де­ легатского съезда ВБО, Кишинев: 1978, с. 9.4—99.

29. Смирнова О. В. Медуница неясная,— Бнол. флора Московск. обл., 1978, вып. 4, с. 179—190.

30. Заугольнова Л. Б., О. В. Смирнова. Возрастная струк­ тура ценопопулнцпй многолетних растений п ее динамика.— Жури. обш. биол., 1978, т. 39, № 6, с. 849—85S.

31. Gatzuk L. Е., О. V. Smirnova, L. I. Vorontzova, L. В.

Zaugolnova, L. A. Zhukova. Age stales of plants of various growth forms: a review — Journal of Ecology. 1980, v. 68, N 3, 678.

Ш. CmtpMoftft & 44 организация травяного покрова широколиственных лесов ев­ ропейской части СССР.— Бюлл. МОГГП. Отд. оиол., 19S0, т. S3, вып. 5, с. 53—67.

33. Смирнова О. В. Осока волосистая.— Бнол. флора Московск. обл., 1980, вып. 6, с. 66—73.

34. Смирнова О. В. Осока лесная.— Биол. флора Московок, обл., 1980, вып. 6, с. 58—62.

35,. Смирнова О. В., А. А. Чистякова. Анализ фитоцеиотпческих потенции некоторых древесных видов широколиствен­ ных лесов европейской части СССР.— Журн. общ. биол., 1980, т. 41, № 3, с. 350—362.

36. Любчепко В. М., О. В. Смирнова. 'Склад-биоморф вищпх роелпп грабового л!су. Кашвського ааиовиника.— Bicnin Кшвського ушверситету, Бюлопя» 1981, выд. 23, с. 99—106.

37. Смирнова О. В., А. А. Чистякова. Анализ поведения некоторых древесных" растений широколиственных лесов.ев­ ропейской части СССР.— В кн.: Биология/ эколсйтгя.п $з.ап~ моотношенпя цепопопулядпй растепип. М.:« Наука,- 1982* с, 52—56.

–  –  –



Похожие работы:

«Тихонова Юлия Валериевна Хоровая музыка Валерия Калистратова: к проблеме "фольклор и композитор сегодня" Специальность 17.00.02 Музыкальное искусство Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата искусствоведения Москва – 2014 Работа выполнена в Московской государственной консерватории (университете) имени П.И. Ча...»

«Самгин-Должанский Иван Сергеевич СТРУКТУРНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ УРАНОНОСНЫХ ЗОН И СОПРОВОЖДАЮЩИЕ ИХ ОКОЛОРУДНЫЕ МЕТАСОМАТИТЫ АКИТКАНСКОГО ПОТЕНЦИАЛЬНОГО УРАНОВОРУДНОГО РАЙОНА (СЕВЕРНОЕ ПРИБАЙКАЛЬЕ) Специальность 25....»

«Ковалева Екатерина Владимировна КОНЦЕПЦИЯ НАЦИОНАЛЬНОГО САМООПРЕДЕЛЕНИЯ В РОССИИ В КОНТЕКСТЕ ФИЛОСОФИИ ПРАВА 09.00.08 – философия науки и техники АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата философских наук Ростов-на-Дону – 2006 Работа выполнена в Федерально...»

«Барабанов Антон Анатольевич Профсоюзы России в условиях современной политической системы Специальность: 23.00.02 Политические институты, процессы и технологии АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата политических наук Санкт-Петербург Работа выполнена на кафедре политологии Северо-Западного...»

«ПОЛУЯН НАТАЛЬЯ НИКОЛАЕВНА ИДЕИ ТЕОРИИ ПОЗНАНИЯ "РУССКОГО ЭМПИРИОКРИТИЦИЗМА" (В.А. Базаров, А.А. Богданов) 09.00.01 Онтология и теория познания Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата философских наук Киров...»

«Кравченко Илья Юрьевич РОЛЬ АМЕРИКАНСКИХ ЭКСПЕРТНО-АНАЛИТИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ В ВЫРАБОТКЕ И ПРИНЯТИИ ВНЕШНЕПОЛИТИЧЕСКИХ РЕШЕНИЙ В 2008-2014 ГГ.(НА ПРИМЕРЕ ПАЛЕСТИНО-ИЗРАИЛЬСКОГО КОНФЛИКТА) Специаль...»

«Имайкин Александр Камильевич ОЦЕНКА И ПРОГНОЗ ГИДРОГЕОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ТЕРРИТОРИИ КИЗЕЛОВСКОГО УГОЛЬНОГО БАССЕЙНА ПОСЛЕ ЗАКРЫТИЯ ШАХТ Специальность 25.00.07 – Гидрогеология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук Пермь 2012 Работа выполнена на кафедре динамической ге...»

«Антонов Юрий Алексеевич СТРУКТУРНО-ЛИТОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЛОКАЛИЗАЦИИ ЗОЛОТОГО ОРУДЕНЕНИЯ МЕСТОРОЖДЕНИЯ БОЛЬШЕВИК (Восточный Казахстан) Специальность 25.00.11 – "Геология, поиски и разведка твердых полезных ископаемых, минерагения" Автореферат дис...»

«Фомичев Евгений Владимирович ТРУДОВАЯ МОТИВАЦИЯ ГОСУДАРСТВЕННЫХ СЛУЖАЩИХ В УСЛОВИЯХ РЕФОРМИРОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ СЛУЖБЫ 22.00.08 – социология управления Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата социологических наук Ростов-на-Дону – 2011 Работа выполнена в Ф...»

«Ли Елена Романовна СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ СФЕРОЙ ТУРИЗМА В УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОЙ РОССИИ: ТЕОРЕТИКО-МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ Специальность 22.00.08 – Социология управления Автореферат диссертации на соискание учёной сте...»

«ШКЕЛЁВА Татьяна Олеговна ФОРМИРОВАНИЕ КАДРОВОГО СОСТАВА ГОСУДАРСТВЕННОЙ ГРАЖДАНСКОЙ СЛУЖБЫ В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ Специальность: 22.00.08 – Социология управления АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата социологических наук Москва...»

«Мудрук Сер гей Владимирович ГЛАВНЫЕ ЭТАПЫ ПАЛЕОПРОТЕРОЗОЙСКИХ ДЕФОРМАЦИЙ В КЕЙВСКОМ И СТРЕЛЬНИНСКОМ ТЕРРЕЙНАХ СЕВЕРО-ВОСТОКА БАЛТИЙСКОГО ЩИТА Специальность 25.00.01 – общая и региональная ге...»

«РЫЖИНСКИЙ Александр Сергеевич Л. Ноно, Б. Мадерна, Л. Берио: пути развития итальянской хоровой музыки во второй половине XX века Специальность 17.00.02 Музыкальное искусство АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора искусствоведения Москва – 2016 Работа выполнена в Росси...»

«У.Д.К.: 551.243:551.4: 528.77: 550.816(477.74 + 478.9) ГРЕБЕНЩИКОВ ВИКТОР ПЕТРОВИЧ СООТНОШЕНИЕ ПОВЕРХНОСТНЫХ И ГЛУБИННЫХ СТРУКТУР ЗЕМНОЙ КОРЫ НА ЮГЕ ДНЕСТРОВСКО ПРУТСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ 04.00.01 – ОБЩАЯ И РЕГИОНАЛЬНАЯ ГЕОЛОГИЯ Автореферат диссертации на соискание уч...»

«ЛЕОНОВ СЕРГЕЙ АНАТОЛЬЕВИЧ ПЕРСПЕКТИВЫ ГИДРАТОНОСНОСТИ НАДСЕНОМАНСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ СЕВЕРА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 25.00.12 – Геология, поиски и разведка нефтяных и газовых месторождений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук Москва...»

«Кечуткина Екатерина Валерьевна СТРАХОВАНИЕ ЖИЗНИ КАК ВИД СОЦИАЛЬНОЙ ЗАЩИТЫ И ТЕХНОЛОГИЯ УПРАВЛЕНИЯ СОЦИАЛЬНЫМИ РИСКАМИ Специальность: 22.00.08 – "Социология управления" Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата социологических наук Москва – 2016 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. "Неопределенн...»

«ШИРЯЕВ Александр Евгеньевич КОНЦЕПЦИЯ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ: СОЦИАЛЬНО-ФИЛОСОФСКИЙ АСПЕКТ 09.00.11 социальная философия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата философских наук I Омск 2007 Работа выполнена на кафедре гуманитарных и политических дисциплин НОУ ВПО "Омский гуманитарный институт" доктор философских наук...»

«БЕДОВ Владимир Николаевич ОБЬЩЕННОЕ СОЗНАНИЕ: БЫТИЙСТВЕННОСТЬ, ФЕНОМЕНЫ, ЦЕЛОСТЛОСТЬ...»

«ЛУГОВСКАЯ ИРИНА ГЕРМАНОВНА МИНЕРАЛОГО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ТОНКОДИСПЕРСНОГО РУДНОГО И НЕРУДНОГО СЫРЬЯ (океанические железомарганцевые руды и шунгитовые...»

«Золотых Марина Валерьевна ДЕМОКРАТИЧЕСКИЙ ТРАНЗИТ: ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА ПЕРЕХОДА В УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОЙ РОССИИ Специальность 23.00.02 – Политические институты, процессы и технологии (политические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на с...»

«Столетов Олег Владимирович СТРАТЕГИЯ "РАЗУМНОЙ СИЛЫ" В ПОЛИТИКЕ ГЛОБАЛЬНОГО ЛИДЕРСТВА Специальность 23.00.04 – "Политические проблемы международных отношений, глобального и регионального развития" Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата политических наук Москва – 2015 Диссертация выполнена на кафедре сравнительной политологии факультета политологии Федераль...»

«Щербакова Дарья Игоревна ЭТНИЧЕСКАЯ СТЕРЕОТИПИЗАЦИЯ РУССКОЧЕЧЕНСКИХ СОЦИАЛЬНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ 22.00.04 – социальная структура, социальные институты и процессы АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата социоло...»

«Орлова Елена Викторовна ФЕНОМЕН СОЦИАЛЬНОГО ПАРАЗИТИЗМА В СОВРЕМЕННОМ ОБЩЕСТВЕ: СОЦИАЛЬНО-ФИЛОСОФСКИЕ АСПЕКТЫ Специальность 09. 00. 11 – социальная философия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата философских наук Ростов-на-Дону, 2008 Работа выполнена в Технологическо...»

«НОВИКОВА Татьяна Витальевна ТРАДИЦИИ И НОВАТОРСТВО В МУЗЫКЕ РУБЕЖА XX–XXI ВЕКОВ (на примере фортепианных произведений отечественных композиторов) Специальность 17.00.02 — Музыкальное искусство Автореферат диссертации на соиск...»

«Новенко Елена Юрьевна РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И КЛИМАТ ЦЕНТРАЛЬНОЙ И ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук 25.00.25 – Геоморфология и эволюционная география Москва-2016 Работа выполнена на кафедре Физич...»








 
2017 www.net.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.